ヒノキゴケとテラリウム

　京都府立植物園で開催された「苔･こけ･コケ展2015」には、たくさんのすばらしいコケ･テラリウムも展示されていました。　私は、家で世話をするよりも野外へ出かける方が好きなので、生物の飼育も栽培もほとんどしませんが、コケのテラリウムはほとんど手間がかからないので、試しに作ってみたのが上の写真です。
　上は撮影のために覆いをはずしていますが、普段は下のような状態です。

　コケ植物には地中から水や養分を吸収する高等植物のような根がありません。　仮根はありますが、これは体を安定させるためのものです。　光合成に必要な水分などは植物体全体で吸収します。　ですから植えこむ形を整えるために土を使うことはあっても、コケを害する他の生物が紛れ込まないように清潔な植え込み材を使用し、あとは湿度を保つことを考え、コケの種類にもよりますが、むしろ過湿を避け、直射日光に当てなければ、長期間楽しむことができます。
　じつは上の写真の主役(牛さんではありません)になっているヒノキゴケは半年前に取ってきたものです。　下はそのヒノキゴケの自生の状態です(2015.5.20.撮影)。

　ヒノキゴケ( Pyrrhobryum dozyanum )は密な群落を作り見栄えがするので、スギゴケの仲間などと共に、コケ庭にもよく使われています。　関西の園芸家の間ではヤマゴケと呼ばれることもあるようですが、ヤマゴケと呼ばれているコケにはいろいろあって、関東ではホソバオキナゴケのことが多いようです。

　胞子体は茎の中ほどから出ます。　蒴は円筒形で湾曲しています。　葉腋に赤褐色の糸くずのように見えるのは仮根です。　茎の中部以上にまで赤褐色の仮根が見られるのもヒノキゴケの特徴の１つです。

　葉は線状披針形～線形で細く尖り、中肋は葉先に届いています。　葉縁と中肋の背面には鋭い歯が並んでいます。

　上は葉縁の歯を撮ったもので、歯は対になっています。　ただ、葉縁には舷があり、対になった歯の一方はこの舷と重なって葉の背面に突き出している場合が多く、確認し難い場合も多いようです。

　上は中肋背面の歯です。　多くは１つずつですが、写真の右側のように対になっている歯もありました。

◎ ヒノキゴケの葉の断面などはこちらに載せています。

キヨスミイトゴケ

　京都コケ展で撮ったキヨスミイトゴケ( Barbella flagellifera )です。　霧のかかりやすい林などで、木から垂れ下がって生育するコケで、胞子体は稀なようです。　なお、「キヨスミ」は、房総半島の清澄山のことのようです。
　顕微鏡レベルの特徴はこちらに載せています。

　同じ属のイトゴケはこちらに載せています。　ちなみに、この属名はラテン語の barbule に由来しています。　barbule は英語では little beard (短いヒゲ)になりますから、葉を短剛毛のように見たのでしょうか。

オオカサゴケ

　京都コケ展で撮ったオオカサゴケ( Rhodobryum giganteum )です。　長く横に這った地下茎から出た地上茎は、下の方には鱗片状の小さな葉をつけ、茎の先端近くで大きな葉をほぼ水平に開いて傘状になります。　尤も、上の写真の中央のように、若いカサゴケは、強風で裏返った傘のようですが・・・。
　胞子体は茎の先に２～４本つきます。

　どれくらいの大きさなのか、10円硬貨を横に置いてみました (上の写真)。

※　オオカサゴケの自生地の様子や顕微鏡で見た様子などについては、こちらに載せています。

ヤマトハクチョウゴケ

　写真は京都コケ展で撮ったヤマトハクチョウゴケ( Campylostelium brachycarpum )です。　このコケは秋田県から九州にかけて分布しますが、比較的多湿地の溶岩や凝灰岩を好むコケで、生育環境が限定されるだけに比較的稀なコケのようです。　和名は蒴柄が中ほどで白鳥の首のように曲がるところからのようですが、上の写真では首を伸ばしたハクチョウですね。

　葉は線形で、長さは１～1.5mmほどです。

トサカホウオウゴケ

　写真は京都コケ展で撮ったトサカホウオウゴケ( Fissidens dubius )です。　中型のホウオウゴケで、日本全土に分布します。

　葉が左右２列に規則正しく並ぶのは、他のホウオウゴケと同じですが・・・

　上は葉身上部を大きく撮ったものです。　和名はこの葉身上部にある鋸歯を鶏冠(とさか)に見立てたものです。

◎ 葉を顕微鏡観察した結果などはこちらに、上翼は横断面で２細胞層からなっていることはこちらに載せています。
　上の写真の蒴は蓋をつけていて、帽をつけているものもありますが、蓋の取れた蒴の様子などはこちらに載せています。　また、これらの胞子体を育んだ造卵器の様子をこちらに載せています。
　なお、トサカホウオウゴケは雌雄異株で、蒴をつけているのは雌株ですが、雄株の様子はこちらに載せています。

アカスジゴケ

　写真は京都コケ展で撮ったアカスジゴケ( Epipterygium tozeri )です。　日本での分布は関東地方以西です。　和名にある「赤い筋」は、上の写真の下に写っているような、葉の赤い中肋から来ているのでしょうが、葉の縁も茎も赤いようです。

　洋梨形の蒴もなかなかかわいい姿です。

ヒメジャゴケ(円盤状の無性芽)

　京都コケ展で撮ったヒメジャゴケ( Conocephalum japonicum )です。　ヒメジャゴケは晩秋になると、葉状体の先端や縁に無性芽をつけるのですが、この無性芽に、粉芽状のものと大型の円盤状のものの２型があります。　上の写真のヒメジャゴケは、後者の円盤状の無性芽をつけています。

※　雌器托や雄器托をつけたヒメジャゴケ(８月撮影)はこちらに載せています。

キビノダンゴゴケ

　京都コケ展で見たキビノダンゴゴケ( Sphaerocarpos donnellii )です。　キビノダンゴゴケは、2009年に岡山市の市街地に隣接する水田で初めて発見された（学会発表は2012年の「蘚苔類研究」）、北米原産のダンゴゴケ目ダンゴゴケ科の帰化苔類です。

(2015.12.3.追記)
　キビノダンゴゴケを送っていただき、細部を観察することができましたので、その様子をこちらに載せています。

京都コケ展で撮ったコケたちをブログに登場させます

　23日に京都コケ展に行ってきました。　このコケ展で並んでいるコケたちの大部分は自生種そのものです。　そこでこれからしばらくは、これまで私のブログに登場してこなかったコケで、コケ展で撮ったもののいくつかを載せていくことにします。　どのような自然環境下で育っていたコケなのかといった情報も無く、顕微鏡下での観察などもありませんし、マクロレンズで撮れる写真のみになりますが、とりあえずはブログに登場するコケの種類を増やしたいと思います。

オオミズゴケ

　写真は京都コケ展で撮ったオオミズゴケ( Sphagnum palustre )です。　北海道から九州まで、全国に分布します。
　オオミズゴケはランなどの培養によく用いられてお馴染みですが、入手し易いのは茶色くなったもので、緑色をした生きているものは、オオミズゴケのある湿地保全のために制限があり、高価です。

　上は枝葉を拡大したものです。　葉身細胞は、大型でひし形をした透明細胞と、線形の葉緑細胞が交互に並んでいます。　この２種の細胞の配置が、上の写真のような拡大率で見ると、網目模様のように見えます。

◎ オオミズゴケの顕微鏡を使った観察などはこちらに載せています。

ケカガミゴケ(コモチイトゴケ)

 　ケカガミゴケは少し前までコモチイトゴケと混同されていて、平凡社の図鑑などでもケカガミゴケの名は無く、コモチイトゴケの名前で出ています。　しかし両種の葉の曲がり具合などの形態的な違いは安定していて、分子系統解析の結果も別種であることを支持しています(秋山,2019.蘚苔類研究12(1))。
　しかし従来から「コモチイトゴケ」の名前で呼ばれてきていましたので、この名前についても簡単に触れておきます。　「イトゴケ」の名は「糸のようなコケ」という意味ですが「○○イトゴケ」という名の細くて長いコケは、ハイヒモゴケ科のイトゴケ、シノブゴケ科のイワイトゴケやコバノイトゴケなどなど、いろいろな科で見られます。　その中で本種は大気汚染にも強く、都市部を含め、広く分布するコケです。　ただ、「子持ち」つまり無性芽を付けているのが特徴ですが、この無性芽も葉に隠されていてそのままでは見えず、「動物の毛並みのような群落」と言われていても、どれがそうなのか、なかなか難しいでしょうね。

　上の写真のケカガミゴケ Brotherella yokohamae はクスノキの幹についているものですが、葉の1枚１枚が分かる大きさにまで拡大すると、緑の“動物の毛”という印象は無くなってしまいますね・・・。
◎ 従来、写真のコモチイトゴケの学名は Pylaisiadelpha tenuirostris とされてきましたが、この学名のコケは写真のものではないようです（詳しくは【こちら】）。

　実際の大きさを実感していただくために、100円硬貨の上に置いてみました。　葉は小さいですが、葉に比較して大きな胞子体です。　胞子体は側生です。

　上の写真の左は帽のついた蒴、右は帽の取れた蒴です。　蒴の蓋には(＝それを覆う帽には)長い嘴があります。
◎ こちらでは本種の蒴歯などを観察しています。

　水を与えると葉は広がります。　葉は茎に放射状についています。　無性芽は葉腋につくのですが、上の写真には無性芽は見られません。

　葉は卵状披針形でほぼ全縁、先端は鋭く尖っています。　上の写真で、中肋は非常に短いものがあるようにも無いようにも見えますが、本種の葉の多くはこのような状態のようです。

　上は葉の翼部を拡大したものです。　翼部は数個の方形の細胞からなっています。

　上が無性芽です。　本種の無性芽は褐色の細胞が一列に連なっています。

　上の写真の無性芽は、プレパラート作成時に葉腋から離れてしまったもののようです。

(2015.11.23.　京都府立植物園)

◎ ケカガミゴケはこちらにも載せています。　また、こちらでは無性芽を葉の中にある状態で載せていますし、こちらには葉についている無性芽や造精器の様子などを載せています。

イクビゴケ(ミギワイクビゴケ騒動)

　ノコギリコオイゴケ(上の写真の右端には花被も見えます)に囲まれてイクビゴケがありました。　イクビゴケは大きな蒴に接して小さな雌苞葉があり、その外側を中肋が長く芒状に突出した葉が取り囲み、さらにその外側に微突頭の葉があります。

　１枚目の写真のイクビゴケは胞子を出し終えていました。　胞子を作ることは、その株にとってたいへんな負担のようで、葉はとても傷んでいましたが、上の写真の上が雌包葉、右が茎の上部につく葉で、左下が茎の下部につく(＝いちばん外側に位置する)葉です。

　ところで、日本でよく使われているコケの詳しい図鑑として、平凡社の「日本の野生植物・コケ」と、保育社の「原色日本蘚苔類図鑑」があります。　イクビゴケ属で普通種はイクビゴケだけですが、平凡社の図鑑ではイクビゴケ属として８種の名前が挙げられていますので、一応確認をと普通葉の細胞も調べてみました。　下がその写真です。

　それぞれの細胞から１つの円いものが上に突き出しているように見えます。　パピラです。　平凡社の検索表では、「葉身細胞には各１個の高いパピラがある」のはミギワイクビゴケとなります。
　ミギワイクビゴケはとても珍しいコケで、環境省レッドデータの絶滅危惧Ⅰ類ですし、新種として発表されたのが1984年(出口博則：植物研究雑誌59(4))と比較的最近のことでもあり、平凡社の図鑑では検索表のみで、ミギワイクビゴケに関するその他の記載が無く、保育社には検索表にも載せられていません。　そこでミギワイクビゴケに詳しい方にお聞きしたところ、論文(出口)のコピーと共に、下のような趣旨のコメントをいただきました。
　ミギワイクビゴケは、葉細胞に１個の高いパピラを持ち、雌苞葉の葉身の肩にはシリアが出ず、雌苞葉の芒が平滑であるという特徴があり、この３つの特徴の一部を持つイクビゴケがあるとのことです。　またミギワイクビゴケの生育環境は、湿度の高い渓流沿いの、土壌のごく薄く堆積したか、またはその堆積のない岩壁上とのことで、私の今回みつけた山の砂地の斜面とは大きく異なります。
　じつはほんの少しですが、雌苞葉でシリアらしきものも確認しており(下の写真)、生育場所からしても、どうやら普通種のイクビゴケ( Diphyscium fulvifolium )ということになりそうです。

　いずれにしても、上に書いたようにこの時期は葉の傷みがひどく、蒴も胞子を出してしまった後で、詳しい観察は時期を改めて行う必要がありそうです。

(2015.11.6.　堺自然ふれあいの森)

◎ こちらでは蒴のつくりについて書いています。

オオシラガゴケ

　写真はオオシラガゴケ( Leucobryum scabrum )です。　昨日に続いてのシラガゴケ科で、白っぽい葉の色は昨日のホソバオキナゴケとよく似ているのですが、ホソバオキナゴケのような密な塊のような群落を形成せず、上の写真のように横に這うことが多いようです。　また植物体の大きさも、ホソバオキナゴケとはかなり異なります。

　上の写真は上がオオシラガゴケで、下がホソバオキナゴケです。　葉の色が異なりますが、これは７月に「堺自然ふれあいの森」で採集したオオシラガゴケをそのまま見てますので、オオシラガゴケの方がよく乾いているからでしょう。　オオシラガゴケの胞子体は稀で年間をとおして似た姿をしていますので、ホソバオキナゴケと比較する意味で、この時期に載せました。

　１枚の葉の長さは１cm近くになります。

　上は葉の上部の一部を拡大したもので、左が腹面、右が背面です。　葉が内曲し、葉の背面も腹面も透明細胞で覆われているのはホソバオキナゴケと同様ですが、背面が波を打ったように凸凹しています。　これは背面を覆う細胞の上端に大型の刺状のパピラがあるためで、下はその顕微鏡写真です。

◎ オオシラガゴケはこちらにも載せています。

ホソバオキナゴケ

　写真はホソバオキナゴケ( Leucobryum juniperoideum )で、丸く盛り上がった群落を形成しています。　１枚目と２枚目で、葉の色が異なるようですが、その理由は光の当て方もありますが、１枚目は乾いた状態で、２枚目は雨の後の湿った状態の写真です。　乾いた状態と湿った状態で色が異なる理由は後で書くことにします。

　植物体の大きさは、葉が２～４mm、蒴柄は１cm前後です。

　上は１枚の葉を撮ったもので、コントラストを強調しています。　葉は内曲していますが、葉全体が透明なバリアで覆われているように見えます。　じつはシラガゴケ科の蘚類は、葉の表も裏も透明な細胞で覆われています。

　上は葉の中央付近の横断面です。(葉の基部の断面は下に追加してあります。)　葉緑体のある小さな細胞の上も下も、それより大きな透明細胞で覆われています。　葉が湿っていると光が葉の内部にまで入り緑色に見えますが、葉が乾くと、この透明細胞で光が反射され、葉は白っぽく見えるのでしょう。
　なお、よく見ると透明細胞の中央に円い孔が見えます。　この孔に関してはこちらをご覧ください。

　上は蒴です(深度合成しています)。　強い光を片側だけから当てたのでハレーションを起こしてしまいましたが・・・。
　帽の先が長く伸びています。　チヂミバコブゴケほどではないにしても、蒴柄の蒴と接する下側が膨れているのですが、このことに関する記載は手持ちの図鑑には見当たりませんでした。

(１枚目は 2015.2.11.、他は 2015.11.20.　いずれも堺自然ふれあいの森)

(以下、2017.1.19.追記)

　上はホソバオキナゴケの葉の基部の横断面です。　５枚目の写真と同様、葉緑体を持った細胞が１列に並んでいるのですが、葉緑体が少なく、はっきりしません。　透明細胞は厚いところでは５層になっていますが、８層ほどにもなるようです。　しかし中央部の透明細胞は２層しかなく、葉はこの部分でくびれたようになっています。
　ホソバオキナゴケと外見がよく似たアラハシラガゴケでは、葉の基部の横断面の透明細胞は２～４層です。

◎ こちらには栄養生殖を行っているホソバオキナゴケの葉などを載せています。