今年(2026年)の日本蘚苔類学会大阪大会で、中里氏が、苔類の蒴の裂開の様子や弾糸の形態などと苔類の系統との関係を、蒴裂開の動画を見せながら公開されました。
中里氏は私と同じ「岡山コケの会関西支部」のメンバーです。 中里氏が観察された蒴、胞子、弾糸のデータや37種の蒴の裂開の動画をいただき、これらを苔類の系統と関連づけた場合に読み取れる傾向を考察してみました。 ただし根拠にしたデータ37種は苔類全体の種数からするとごく一部ですし、偏りもあります。 ここでは苔類の大きな進化の方向性を考えて観察・考察を進める上での私の作業仮説として公開し、皆様のご意見を伺いたいと思います。
苔類の系統は T.C.H. Coleら(2023)の「コケ植物系統樹ポスター」を使用しました。
上はコケ植物系統樹ポスターの苔類の部分を取り出したものですが、①～⑦の系統ごとに蒴の裂開等に関する特徴があるように思います。 なお、配偶体の形態からすると、①は特に古い形質を色濃く残した系統で、②～⑤が葉状体苔類、⑥と⑦が茎葉体苔類です。
上の系統樹では、科名が学名のみになっていますので、目の名称からは分かりにくい主な科名を書いておきます。
②のゼニゴケ目には、ジンガサゴケ科、ジャゴケ科、ケゼニゴケ科、ゼニゴケ科、アズマゼニゴケ科などがあります。
④のウロコゼニゴケ目にはマキノゴケ科などが分類されています。
⑤では、フタマタゴケ科以外に、スジゴケ科もフタマタゴケ目です。
⑦のツボミゴケ目には、ヤバネゴケ科、ヒシャクゴケ科、ミゾゴケ科、ソロイゴケ科、ハネゴケ科、ムクムクゴケ科など多くの科が分類されています。
そして、以下が①～⑦それぞれに見られる特徴です。
①のコマチゴケでは蒴は蒴柄に近い所に４つの裂け目が入り、縦裂します。 また弾糸は長く、700μm前後の長さがあり、大部分の弾糸は胞子飛散後も蒴に残ります。 トロイブゴケ科の蒴ではどうなのか、興味のあるところです。
なお、胞子飛散後も大部分の弾糸が蒴に残るのは、①～④の特徴です。
②以下では、後述の④を除くと、蒴は頂から裂開します。
②だけに見られる特徴として、雌器托(雌器床)の存在があります。 蒴の裂開の様子は、縦裂ぎみのジンガサゴケ、４裂ぎみのトサノゼニゴケなど多少の違いはありますが、蒴の頂から蒴壁が崩れるように破れていきます。
③では蒴は頂から４裂します。 蒴の中央に弾糸柄があり、胞子は弾糸柄に付く弾糸に絡まるようにして存在し、弾糸の動きで飛散します。 胞子も弾糸も蒴壁から離れています。
なお、③では蒴柄の長さが目立つのですが、蒴柄の長さは、地上性の種では長く、樹上性の種では短い傾向があるなど、生育環境との関係が強いように感じます。
④では、蒴の基部から縦裂するという点で④との類似性が認められます。 しかし、マキノゴケでは弾糸が長いという類似性もあるのですが、蒴は１カ所で縦裂するだけですし、クモノスゴケの弾糸はそんなに長くありません。 また蒴の基部から縦裂する傾向は⑤のミドリゼニゴケなどでも見られ、系統上の違いだけではなく、蒴の形態(細長い)との関係にも注目すべきかもしれません。
⑤では４裂する蒴壁の裂片の先に長い弾糸柄があり、胞子を絡めた弾糸はこの弾糸柄についています。 蒴が開裂すると、まず蒴壁に接していた弾糸柄が起き上がり、順次胞子と弾糸は飛散していきます。
⑥と⑦では弾糸は蒴内に均一に分布するのですが、⑥では弾糸の一端が蒴壁に固定されていて、蒴の裂開と同時に弾糸も伸び、胞子を一斉に散布座ます。 多くの弾糸は胞子が飛散した後も蒴壁に残ります。
⑦では蒴が裂開すると、弾糸の変形と共に胞子と弾糸が飛散するのですが、弾糸によって変形するまでの時間に幅があり、したがって胞子の飛散は比較的長時間継続します。 ⑦の中でも比較的早く分岐したと思われるムチゴケ科やヤバネゴケ科では蒴裂片の先から順次飛散していく傾向があるのに対し、新しく分岐したと考えられるムクムクゴケ科やソロイゴケ科などでは、裂開した蒴のあちこちでランダムに弾糸の変形とそれに伴う胞子の飛散が起こるようです。
また⑦では胞子のサイズが小さくなり、蒴内の容積あたりの胞子の数が増加しているように思います。
⑦は苔類の中で最も進化した系統と考えられ、多くの科が⑦に含まれます。 大きく見ると上記のような傾向が見られるのですが、例えばツキヌキゴケ科の蒴は螺旋形にねじれて４裂するなど、それぞれの科ごとに様々な特徴が見られます。
【まとめ】
苔類の蒴はいろいろな裂け方から次第に蒴の頂から４裂するようになり、弾糸は蒴に残るパターンから胞子と共に飛散するパターンに変化します。 胞子の大きさや弾糸の長さは次第に小型化する傾向が見られました。
