クマノゴケ

　クマノゴケ Diphyscium lorifolium が蒴をつけていました(2022.4.30.六甲山にて撮影)。　この蒴は夏までには腐ってなくなることが多く、ちょうど見頃だったようです。

　上は帽の外れかけている蒴(右)と帽が取れて蒴歯が見えている蒴(左)です。

　上は蒴歯の顕微鏡写真です。　蒴歯(内蒴歯)は膜状になっていて、クマノチョウジゴケの蒴歯とよく似ています。　本種はイクビゴケ科に、クマノチョウジゴケはキセルゴケ科に分類されていますが(最後にもう少し詳しく書いています)、両者の遠い類縁関係を窺い知ることができそうです(こちら)。

　上の２枚は帽の外れかけている蒴の上部と中央部の断面です。　蒴は二重の袋状のつくりになっていて、胞子は内側の袋に入っています(その中央には軸柱があります)。　内側の袋と外側の袋は細いヒモ状の組織でつながっていて、その間には空気に近い気体が入っています。　雨粒などで外側の袋が押されると、その力が袋と袋の間にある気体の中を伝わり、内部の袋を周囲から押すことになり、胞子は狭い口から勢いよく吹き出るのでしょう。

　上は内雌苞葉です。　１cm前後の長さのある普通葉(こちら)に比較して内雌苞葉は短く、葉身部は薄く透明、中肋は葉身部とほぼ同じくらいの長さに芒状に伸出し、葉身上部の縁には長い波曲する長毛が密生しています。

　蒴をつけている雌株に混じって、雄株もありました。　上がその雄株で、赤い楕円で囲った所に雄の生殖器官があります。　下はその部分の顕微鏡写真です。

　上の写真の◎印は★印にあったのですが、造精器がはっきり写るように苞葉を広げようとしているうちに離れてしまいました。
　内雄苞葉は長さ１～1.5mm、倒卵形で、先端は円鈍ないし中肋が短く突出しています。　葉縁には内雌苞葉に見られた波曲する長毛はありません。
　上の写真では明暗差が強すぎて細い側糸は確認できませんが・・・

　内雄苞葉をほとんど取り去り倍率を少し上げると側糸が見えてきます(上の写真)。　この側糸をさらに拡大すると・・・

　本種の側糸を構成している個々の細胞は、若い時期には球形の非常に薄い外膜に包まれています。　これらの細胞が生長し、長く伸長するにつれ、外膜も引き伸ばされて楕円形となり、ついには２つ(～３つ)に分断されます。　上の２枚の写真では、その分断された外膜が、側糸を構成する細胞の隔壁部に“襟”のような格好で付着しています。　このような特異な形態の側糸は、Diphyscium(クマノゴケ属)だけではなく、Diphyscium(イクビゴケ属)でも見られ、両者が近い関係にあることを示しています。

　平凡社の図鑑では本種もイクビゴケもクマノチョウジゴケも同じキセルゴケ科に分類されていますが、分子系統解析も踏まえたコケ植物系統樹ポスター(2021)では、「科」どころか、その上の「目」のさらに上の「亜綱」レベルで異なることになっています(本種やイクビゴケなとはイクビゴケ亜綱、クマノチョウジゴケなどはキセルゴケ亜綱)。
　本種やイクビゴケなどとクマノチョウジゴケは、初めの方に書いたように、蒴歯の様子などはとてもよく似ていて、何らかの類縁関係にはあるでしょう。　しかし、前者は特異な形態の側糸や、今回あまり詳しく触れなかった普通葉などを含め、配偶体は相当複雑に分化をとげているのに対し、後者の配偶体は全く退化していて、わずかに見られる側糸も外膜は無く、イクビゴケ科のものとは異なった形態であるとのことです。

【参考文献】
出口博則(1975)「クマノゴケの雄器及びそのイクビゴケ型側糸について」日本蘚苔類学会会報１(10).

◎ こちらには胞子体をつけていないクマノゴケの生態写真を載せています。

 

クマノゴケの葉のつくり

　２月23日に奈良市白毫寺町でみつけたクマノゴケ Diphyscium lorifolium です。　渓流の水を被る岩陰で育っていました。　撮影が難しい場所でしたので、育っている場所の撮影は断念、とても小さな群落でしたし、貴重なコケですので、確認のためにほんの少しだけ採集したのが上の写真です。

　最初の写真は湿った状態ですが、乾くと上のようになります。

　以下、葉の断面の観察です(2022.4.30.に採集した葉を用いての追記です)。

　上は１枚の葉の４ヶ所の断面で、下から、葉の基部近く、下から1/3の所、葉のほぼ中央、上から1/3の所です。　葉の基部近くには中肋以外の細胞も見られますが、他は中肋のみからなっています。
　以下、上の４ヶ所と同じ所の断面を、倍率を上げて見ていきます。

　上は葉先から1/3ほどの所で、断面は円く、葉緑細胞は中央に１層と、周囲にあるのみで、その間は透明な細胞で埋められています。

　上は葉のほぼ中央の断面で、背面も腹面も表面の葉緑細胞は１～２層です。

 　上は葉先から2/3(基部から1/3)の所の断面で、腹面は平ら、背面は膨れています。　葉緑細胞は中央に１層と、腹面の表面にほぼ１層、背面表面の葉緑細胞は０～１層です。

　上は基部近くの断面です。　葉緑細胞は中央の一層のみになっていて、背面にも腹面にも見られません。

◎ クマノゴケの生態写真はこちらに、生殖や胞子体に関することはこちらに載せています。

イクビゴケ

　イクビゴケ Diphyscium fulvifolium は、蒴（さく）が特徴的ですが、逆に蒴が無いと見逃してしまいやすいコケです。
　多くの蘚類の蒴（さく）は長い蒴柄の先についていますが、このイクビゴケの蒴は葉の間に埋もれるようについていて、長い蒴柄はみあたりません。　和名は、この様子を首が無いようにみえるイノシシの首（猪首）に由来します。（ほんとうはイノシシもキリンなどと同じ数の首の骨（＝頚椎）を持っているのですが・・・。）
　イクビゴケの仲間（イクビゴケ属）は日本には５種ありますが、このように変った胞子体を持っていることなどから、イクビゴケ属のみでイクビゴケ科を構成しています。　平凡社の図鑑では、ウチワチョウジゴケやクマノチョウジゴケなど一見胞子体のよく似たキセルゴケ属のコケとともにキセルゴケ科に分類されていますが、その後の研究で、キセルゴケ属とイクビゴケ属とはかなり異なっているとして、『新しい植物分類学Ⅱ』(講談社,2012)では、前者はキセルゴケ亜綱キセルゴケ目キセルゴケ科のままですが、イクビゴケの仲間はイクビゴケ亜綱イクビゴケ目イクビゴケ科に分離されています。
　蒴には基部から長い毛があるようにみえますが、じつはこれは蒴の周囲の葉の中肋です。　よく見ると、どの葉も中肋が少し飛び出ていますが、特に蒴の周囲の葉は短く、中肋だけが長く伸びています(詳しくはこちら)。

　蒴の周囲の葉では中肋だけが長く伸びていることは、上のような蒴がまだ生長していない株を見るとよく分かります。

　イクビゴケの属名 Diphyscium は「２つ」＋「胃袋」という意味です。　胞子を出し終えたイクビゴケがあったので、水に浸したところ、蒴の中に水が入り、上の写真のように透けて蒴の内部が見えるようになりました。　「胃袋」はともかく、ちゃんと２重の袋になっているのがよく分かります。
　蒴の断面を作ろうとしたのですが、外の袋は意外に弾力性があって丈夫で、うまく切れませんでした。
　このイクビゴケの蒴のつくりは、以下のように胞子散布に役立っているのだと思います。　胞子は内側の袋に入っていて、内側の袋と外側の袋との間には気体が入っているのでしょう。　雨粒が当たるなどで、内部を保護する丈夫な外側の袋の１点に力が加わると、その力は袋と袋の間にある気体の中を広がり、内部の袋を周囲から押すことになり、胞子は狭い口から勢いよく吹き出て遠くにまで飛ばされるのでしょう。

◎ イクビゴケの蒴の蓋や蒴歯の様子はこちらに載せています。

カシミールクマノゴケ

　上の写真、いろいろなコケに混じって、緑の濃い単子葉植物の葉のように見えるのが、カシミールクマノゴケ Theriotia kashimirensis です。　同属のクマノゴケはいつも水のかかるような所に生えているのですが、空中湿度は高そうでも、渓流からは少し離れていて水はかからない岩の上にありました。

　上の左右は同じカシミールクマノゴケで、湿った時（左）と乾いた時（右）の写真を連結したものです。　クマノゴケの葉は乾いてもあまり縮れませんが、カシミールクマノゴケの葉は乾くと上のように強く巻縮します。

　上は葉の一部で、中肋の部分は少し白っぽくなっています。　しかし通常の顕微鏡観察では、中肋は上のように不明瞭なので、コンペンセータ（検板）に鋭敏色板(λ＝530)を使った偏光顕微鏡で、葉の先の部分と基部を撮ったのが下です。

　中肋は太いのですが、葉身部は葉の先近くでも見られます。

（2017.3.26.　徳島県海陽町 轟九十九滝）

イクビゴケ蒴の蓋と蒴歯

　よく見るイクビゴケ Diphyscium fulvifolium ですが、蒴全体の形態に目を奪われて帽や蓋や蒴歯などに注目してこなかったことに気付き、改めて撮ってみました。
　上の写真の左は蓋のついている蒴だろうと思います。　また右の蒴は蓋が取れて蒴歯が見えています。

　上は１枚目の写真の左側の蒴口付近を拡大したものです。　橙色の表面が滑らかなものの上に白いものが突き出ていますが、これ全体が蓋ではないかと思うのですが、どうでしょうか。

　上は蓋が取れて蒴歯が見えている状態です。　白い蒴歯を持つコケって他にもあるのかな？

(2016. 1-2枚目：9.16.、3枚目：9.30.　堺自然ふれあいの森)

イクビゴケ(ミギワイクビゴケ騒動)

　ノコギリコオイゴケ(上の写真の右端には花被も見えます)に囲まれてイクビゴケがありました。　イクビゴケは大きな蒴に接して小さな雌苞葉があり、その外側を中肋が長く芒状に突出した葉が取り囲み、さらにその外側に微突頭の葉があります。

　１枚目の写真のイクビゴケは胞子を出し終えていました。　胞子を作ることは、その株にとってたいへんな負担のようで、葉はとても傷んでいましたが、上の写真の上が雌包葉、右が茎の上部につく葉で、左下が茎の下部につく(＝いちばん外側に位置する)葉です。

　ところで、日本でよく使われているコケの詳しい図鑑として、平凡社の「日本の野生植物・コケ」と、保育社の「原色日本蘚苔類図鑑」があります。　イクビゴケ属で普通種はイクビゴケだけですが、平凡社の図鑑ではイクビゴケ属として８種の名前が挙げられていますので、一応確認をと普通葉の細胞も調べてみました。　下がその写真です。

　それぞれの細胞から１つの円いものが上に突き出しているように見えます。　パピラです。　平凡社の検索表では、「葉身細胞には各１個の高いパピラがある」のはミギワイクビゴケとなります。
　ミギワイクビゴケはとても珍しいコケで、環境省レッドデータの絶滅危惧Ⅰ類ですし、新種として発表されたのが1984年(出口博則：植物研究雑誌59(4))と比較的最近のことでもあり、平凡社の図鑑では検索表のみで、ミギワイクビゴケに関するその他の記載が無く、保育社には検索表にも載せられていません。　そこでミギワイクビゴケに詳しい方にお聞きしたところ、論文(出口)のコピーと共に、下のような趣旨のコメントをいただきました。
　ミギワイクビゴケは、葉細胞に１個の高いパピラを持ち、雌苞葉の葉身の肩にはシリアが出ず、雌苞葉の芒が平滑であるという特徴があり、この３つの特徴の一部を持つイクビゴケがあるとのことです。　またミギワイクビゴケの生育環境は、湿度の高い渓流沿いの、土壌のごく薄く堆積したか、またはその堆積のない岩壁上とのことで、私の今回みつけた山の砂地の斜面とは大きく異なります。
　じつはほんの少しですが、雌苞葉でシリアらしきものも確認しており(下の写真)、生育場所からしても、どうやら普通種のイクビゴケ( Diphyscium fulvifolium )ということになりそうです。

　いずれにしても、上に書いたようにこの時期は葉の傷みがひどく、蒴も胞子を出してしまった後で、詳しい観察は時期を改めて行う必要がありそうです。

(2015.11.6.　堺自然ふれあいの森)

◎ こちらでは蒴のつくりについて書いています。

クマノゴケ

　滝の水飛沫のかかる岩肌にクマノゴケが生えていました。　しっかり岩にくっついていて、水流に耐えているようでした。

　上は葉の先と根元の様子ですが、葉は細く、葉のほとんどが中肋で占められています。　クマノゴケがみつかるのは常に水に濡れる渓流そばなどで、葉が線形なのは水の流れに耐える適応だと考えられています。

※ こちらにはこの葉の横断面の様子を載せています。

　クマノゴケはイクビゴケと近縁とされていて、イクビゴケと同様にほとんど柄の無い蒴をつけます。

(2015.5.27.　岩湧山)