ヒョウタンゴケのフェノロジー

　１月、ヒョウタンゴケ Funaria hygrometrica の帽の長い角が葉の間から突き出ていました。　まるで伸び出したばかりの細い蒴のようです。　ヒョウタンゴケはよく知られているコケで、蒴はよく目立ちますが、このような姿を見た人は多くないだろうと思い、Facebookでクイズ形式で名前が分かるか、聞いてみました。
　出題したからには正解を示す写真を準備しなければなりません。　過去に撮ったヒョウタンゴケの写真を見直してみたところ、いろいろな気づきがありました。

　ヒョウタンゴケは明るい裸地を好むコケです。　特に焚火の後などに大きな群落を作ったりします。　これは、胞子体は大きいのですが、配偶体は小さく、他の植物などに上を覆われると生きていくのが難しいのだと思います。　そのため、私はヒョウタンゴケは「漂泊のコケ」だと思っていました。　大きな胞子体で大量の胞子を作り、胞子は新たな裸地を求めて四散し、この大量の胞子生産にエネルギーを使うために配偶体は枯れ、その場には残らないと思っていました。　また、育つことのできる場所に行き当たるのが運任せなら、胞子の発芽時期もバラバラだろうと漠然と思っていました。
　ところが、過去９回撮っていたヒョウタンゴケの写真を見比べてみたところ、生育環境により半月前後の違いはあるものの、かなりきちんと季節に合わせたライフサイクルを持っていることが分かりました。
　また、胞子はこれまで育っていた場所にも落ちるので、その場所で育つことができる条件が続いているなら、同じ場所で長期間生活し続ける場合もあることも分かりました。　少なくとも３年間同じ場所で育っていることも確認しました。

　以下、ヒョウタンゴケの大阪付近の季節変化を順に並べておきます。

　上は帽だけでなく、蒴も蒴柄も姿を見せた状態です。　このような姿は１～３月に見ることができます。

　３月になると、蒴が膨らみ始め、早い所では帽も外れ始めます(上の写真)。　３月の様子はこちらやこちらにも載せています。

　４月になると、帽が取れた蒴が多くなります(上の写真)。

　５月になると胞子体が色づきます。　上の蒴も、まもなく胞子体の散布を始めるのでしょう。　蓋の取れかけた蒴の様子はこちらに載せました。

ヒョウタンゴケの蓋の取れた蒴

　蒴をつけたヒョウタンゴケの姿や葉などはこちらに載せていますので、今回は省略。　また、蒴のつくりについてもこちらに載せていますが、これらについては全て帽も蓋もついた若い蒴でした。　今回、蓋が取れて美しい蒴歯が観察できるヒョウタンゴケがありましたので、蒴を中心に観察しました。

　上がその蒴です。　外れかけている蓋が残っています。　蒴の口と蓋とをつないでいた口環も縮れて外れかけています。

　上は蒴歯の顕微鏡写真です。　赤褐色で目立っているのは外蒴歯(16本)で、内蒴歯の各歯は短く、外蒴歯の間に見えています。

　上は蓋と蓋を形成している細胞です。　蓋の細胞も渦を巻いたように並んでいます。

　上の２枚は口環です。

　上は胞子です。

（2022.4.30.　六甲山）

ノコギリヒョウタンゴケ

　写真はノコギリヒョウタンゴケ Funaria serrata でしょう。　平凡社に載せられているヤマトヒョウタンゴケ F. japonica は本種のシノニムとされています。　1899年に長崎で記載されたのが最初で、生育が確認されている場所は少ないのですが、写真の場所ではとてもたくさんあり、ヒョウタンゴケのようにすぐにいなくなるような様子でもありませんでした。　岩月(1982)は日本蘚苔類学会会報３(4)で「案外西日本の都市に多く分布している種かもしれない」と書いています。

　サイズはヒョウタンゴケより小さいようです。（目盛の数字の単位はmmです。）

　ヒョウタンゴケの葉が全縁で中肋が葉先に達しているのに対し、本種の葉は上半部の縁に細かい歯があり、中肋は葉先に届いていません(上の２枚の写真)。

　上は帽の取れた蒴を正面から撮っています。　本種の蒴は口環を欠いています。

　上は蓋にぴったり張り付いている蒴歯を蓋ごと外し、蒴の内側方向から撮った写真です。

（2021.3.2.　宮崎県日南市）

アゼゴケの造精器

　蒴をつけたアゼゴケ Physcomitrium sphaericum がいちめんに広がっている田がありました。　水切りで土が動かされたせいでしょうか、いろんな生長段階の蒴が見られます。　そんななかで、上の写真の黄色い円で囲んだ所は、株の中心に褐色の小さな粒々が見えます。　このような株があちこちに点在していました。　このうちの１つを拡大すると・・・

　よく見ると、褐色のものの上に透明に近い球状のものがあるように見えます(上の写真)。　そこでこの部分の縦断面を作ってみました(下の写真)。

　形からすると、褐色の棍棒状のものは胞子を出し終えた造精器でしょう。　そして、上から見て透明に近い球形のものには長い柄がついています。　これは・・・
　多くの場合、蘚類の造精器や造卵器は側糸(paraphysis)と呼ばれる組織と混生します。　この側糸はふつう１列の細胞からなる糸状ですが、アゼゴケの場合はこの終末が球状に膨れているのではないでしょうか。
　蘚類の造精器や造卵器は苞葉に守られていることが多いのですが、上の写真では苞葉が見あたらず、代わりに側糸の先端が膨れて保護の役割をしているように見えます。　また、この仲間は雌雄同株のはずですから、造卵器との関係も観察してみたいところです。
　ところで、この仲間の属名 Physcomitrium は、ギリシャ語の physce(空気袋)と mitrium(帽子)に由来しているようです。　この「空気袋の帽子」とは、上記の側糸の端が膨れて生殖器の上を覆っている姿ではないでしょうか。　このあたりのことをいろいろ調べてみたのですが、みつけられませんでした。　どなたか情報をお持ちでしたら、教えていただきたいと思います。

（2019.11.21.　滋賀県高島市）

◎ 若い蒴を持った本種の様子はこちらに、また本種の蒴や胞子の様子はこちらに載せています。

ニセツリガネゴケ

　上の写真で、左下にあるのがニセツリガネゴケ Physcomitrella patens ssp. californica です。　中央から右上にかけて蒴柄が残っているのはアゼゴケです。　笠井氏に案内していただいた、稲刈りの終わった田での撮影です。

　蒴はその半分ほどが苞葉に隠されています。　上はその苞葉を開いて深度合成した写真です。　蒴は球形、閉鎖果ですので蓋と壺との境はありませんが、その上にちょこんと釣鐘状の小さな帽が載っています。　なお、胞子は蒴壁が不規則に割れて散布されます。

　上は、少し乾いていますが、短い蒴柄が確認できるように苞葉と手前の葉を取り去って撮った写真です(深度合成しています)。

　上は、大きく長く伸びたものを選んで撮ったのですが、それでも茎の長さは２mmを少し超える程度です。　上の写真の蒴の径は 0.8mmです。

　葉は倒卵形で、中肋は葉長の3/4ほどの長さです。

（2019.11.21.　滋賀県高島市）

蘚苔類の胞子体の足（コツリガネゴケの場合）

　蘚苔類は植物体(＝配偶体)と胞子体という２種類の体を持っています。　配偶体は卵と精子による有性生殖によって子孫を作り、胞子体は胞子による無性生殖によって子孫を増やします。　多くの場合、胞子体は配偶体から栄養をもらって寄生的に生活しているため、配偶体の体の一部と誤って見られることも多いようです。　しかし核相から見ても、配偶体の体を作っている細胞の核相は単相（ｎ）で、胞子体の体を作っている細胞の核相は複相（２ｎ）と、異なっています。
　胞子体の体は、蒴、蒴柄、足からなっています。　蒴と蒴柄は外部から見る事ができますが、足は配偶体の体の中に埋まっているため、その存在に気付く人は多くありません。　しかし胞子体の足は大切な働きをしています。　蒴柄が伸びる時には蒴柄を支える働きをしていますし、胞子体が配偶体から栄養をもらうのは足の部分をとおしてです。

　上は昨日載せたコツリガネゴケで、配偶体の葉が集まっている中央から蒴柄が伸びています。　この蒴柄の下に足があるはずで、それを確かめるために黄色の線の所で切片をつくり、顕微鏡で見たのが下の写真です。

　黒い輪郭を持った気泡がたくさん入ってしまいましたが、中央に円形の組織があります。　これが足の組織です。

コツリガネゴケ

　コツリガネゴケとヒロクチゴケはとてもよく似ています。　平凡社の図鑑のヒロクチゴケの項には「前者(＝コツリガネゴケ)に非常によく似るが、・・・かろうじて区別される。」（ボールドにしたのは管理者）と書かれています。　そして、かろうじて区別できる点として、検索表などには次のような違いが書かれています。　なお、「この属は同じ種でも大きさなどに変異が大きい。」とも書かれています。

	中　肋	蒴柄の長さ	蒴の幅	胞子の径	胞子の表面
コツリガネゴケ	葉先に達する	ふつう８mm以上	1.1mm以上	15-25μｍ	密にパビラ
ヒロクチゴケ	葉先から短く突出	ふつう８mm以下	0.9mm以下	25-30μｍ	密に小さな刺

　なお、余談ながら、和名もこの名前に至るまでの混乱の跡が窺えます。　ツリガネゴケ属（Physcomitrium）の中でコツリガネゴケがいちばん大きいのにもかかわらず、「小（こ）」がつき、ツリガネゴケという和名のコケは無く、釣鐘なのに蓋が取れた跡の口は上を向いて開いています。　ハリガネゴケの仲間あたりとの混同があったのかもしれません。

　閑話休題、上の表の識別ポイントに従って下の写真のコケを調べると・・・

　結論から書くと、以下の結果から、コツリガネゴケ Physcomitrium japonicum のように思います。　撮っている時には、ヒロクチゴケより蒴柄が長い印象を受けました。

　蒴柄は10mmほどありそうですし、蒴の幅も1.7mmほどありそうです。　上の写真では茎の下部は土に埋まっていて、葉は茎の上部に集まっています。　葉は胞子体に栄養を送り続け、かなり弱ってしまっているようです。
　なお、ヒョウタンゴケ科の多くは雌雄同株(異苞)です。　上の写真の右下に見えているのが雄小枝かもしれません(調べるには小さすぎました)。

　下方の葉は小さく、上に行くにしたがって大きな葉になりますが、葉の長さはそれでも４mmほどです。

　上は１枚の葉です。　中肋が葉先に達しているか葉先から短く突出しているかは微妙です。　少なくともルーペレベルでは見分けるのは難しそうです。

　葉先の部分を拡大してみました(上の写真)。　「中肋が葉先に達している」とは葉先に中肋があり、中肋の左右には葉身細胞もある状態で、「中肋が葉先から短く突出している」とは葉先の中肋の左右には葉身細胞が無い状態だと理解しているのですが、ほんとうに微妙です。　ただ、ヒロクチゴケの葉先は、中肋の左右に葉身細胞が無いことが、もっとはっきりしていたと思います。

　葉縁には２～３列の細長い細胞があり(上の写真)、舷はやや分化していると言えるでしょう。

　上は葉の先端から基部に向かって葉長の1/3ほどの所の葉身細胞です。　細胞は方形～六角形で、長さは 30～60μｍほどです。

　上は葉の先端から基部に向かって葉長の2/3ほどの所の葉身細胞です。　細胞は方形で、長さは 100μｍ前後です。
　ちなみに平凡社の図鑑では、葉身細胞の長さは 40～70μｍとなっていて、ヒロクチゴケの葉身細胞の大きさに関する記載はありません。

　上は蒴の中にあった胞子らしきもので、径は図鑑の記載にほぼ一致していますが、パピラの存在がよく分かりません。　胞子はまだ出来上がっていないはずで、写真のものが減数分裂後の細胞である確証もありません。　なお、右下隅は蒴の一部です。

　上は蒴の頸部の表面で、たくさんの気孔が見られました。

（2019.4.3.　堺市美原区平尾）

ヒョウタンゴケの胞子体

　上は３月28日に撮ったヒョウタンゴケ Funaria hygrometrica ですが、いつもながら配偶体に似合わない大きな胞子体をつけています。
　コケ植物をひとくくりにして言ってしまえば、胞子体は配偶体から栄養分の補給を受けて生長すると言うべきでしょうが、胞子体も葉緑体を持っていれば自らの光合成産物も使用しているはずです。　胞子体が胞子形成などを行う場合、胞子体自らの光合成産物も配偶体から送られてくる物質も使うのでしょうが、どちらが多いのかは種によって異なるということなのだと思います。　ヒョウタンゴケなどの胞子体の場合は、小さな配偶体にはあまり頼らず、自らの光合成産物を利用する割合が、ずっと高いのにちがいありません。　そのような目でヒョウタンゴケの胞子体を見てみると・・・

　たくさん光合成を行おうとすれば、二酸化炭素もたくさん取り込まなければなりません。　蘚類の気孔は蒴の頸部にあります。　上の写真の白い斑点は、きっと気孔でしょう。　こんなにたくさんの気孔が目立つ蒴は、あまり見たことがありません。

　上は頸部の蒴壁を表面から見た顕微鏡写真です。　白い斑点はやはり気孔でした。　黒く見えている所は、気孔の部分が周囲より少し低くなっていて、その細胞の境目に空気が入り込んだためです。

　上は気孔の断面です。　気孔の近くには葉緑体を持った(＝光合成を行う)細胞があります。

　光合成を盛んに行いながら同じ場所で胞子形成を行うと考えるのは無理があるでしょう。　蒴の縦断面を作成し、そのつくりを見たのが下です。

　胞子は胞原組織で胞子母細胞が減数分裂して作られるのですが、その周囲には気室があり、胞子が作られる場所は、蒴の中で独立しています。　上の写真のように軸柱が水分をたっぷり含んだ太い状態では、胞子が完成するのはまだまだ先のようです。

　この時期は蓋と蒴歯はぴったりくっつきあっていて、上は蓋をとおして見た蒴歯です。　こちらでは蓋の取れた状態の蒴歯などを載せています。

◎ 今回触れなかったヒョウタンゴケの葉の様子などはこちらに載せています。

アゼゴケ(蒴や胞子など)

　畑のすぐ近くにあったアゼゴケ Physcomitrium sphaericum です。　前に載せたアゼゴケの蒴は、みんなまだ青かったのですが(こちら)、今回の蒴は褐色になったものも、胞子をだしているものもあります。

　今回は葉をコンペンセータ（検板）に鋭敏色板(λ＝530)を使った偏光顕微鏡で撮ってみました。　平凡社の図鑑には「ほとんど舷がない。」と書かれています。　「全く」ではなく「ほとんど」であるのは、上の写真で納得できます。　中肋は葉先近くで終わっていて、葉先から突出はしていません。

　葉身細胞は矩形～六角形です(上の写真)。

　上はまだ青く帽のある蒴です。　１枚目の写真でも、蒴の上にある長い嘴状のものが目立ちますが、上の写真を見ると、嘴があるのは帽だけで、蓋の頂が長く伸びているのではないことが分かります。

　上の蒴は色も褐色になり、帽も取れて、蓋とツボとの境に色の異なる線状の部分が見えています。　この部分を顕微鏡で見たのが下です。

　色の濃い部分は、小さく細長い厚壁の細胞からできています。　この部分は口環と呼ばれていて、蓋が取れた後はツボの口の縁になります。

　上は蓋の取れたツボを上から覗き込んだところで、まだ残っている胞子が見えます。　なお、この仲間の蒴には蒴歯はありません。

　上は胞子です。　アゼゴケの胞子の表面には小さな刺が密生しています。

（2017.11.28.）

◎ アゼゴケの造精器に関してはこちらに載せています。