オカムラケビラゴケのひも状の茎に関して

　茎の先がひも状になったオカムラケビラゴケ Radula okamurana を１月22日のこのブログに載せましたが(こちら)、Facebookにも上の写真を載せました。　そして、コメントでこのひも状の茎は先端に少し大きな葉をつけ、その葉に無性芽をつけるのではないかと書いたところ、いろいろなレスポンスをいただきました。　そこで、もう少し詳しく、このひも状の茎について観察することにしました。

　ひも状になっている茎についている鱗片状の葉を見ると、色の違いや、浅く２裂している葉もあり、２つの部分に分けられるようです(上の写真)。　私は最初、これは小さくなった背片と腹片だと思っていました。　そして茎の先端に近づくにしたがって背片が次第に大きくなり、茎の先端近くになって急に背片が大きくなるのだと思っていました。　しかし鱗片状の葉の葉先は尖っています。　背片がこのように尖ることは無いでしょう。
　一方通常の茎についている腹片を見ると、基部は膨らみ、先は背片に接し、しばしば尖ったり突出したりしています。　これらのことから、鱗片状の葉の２つの部分は、腹片の基部と葉先部分と考えればよいのではないかと思います。
　したがって、ひも状になっている茎の部分では、背片は無くなっていることになります。　ひも状になった茎では、背片は次々と脱落し、茎の先端部にのみ残っているのだと思います。　　山田(1994)は、このひも状の茎は葉上片(本稿では「背片」としています)が脱落したもので、よく似たヒメケビラゴケと識別する良い特徴の一つとしています（下記参考文献）。　平凡社でも、「ひも状の枝は背片が落ちやすく、(以下略)」と書かれています。

　上は腹面からひも状の茎の先端部を撮っています。　ルーペレベルの観察では茎先端の葉は２枚と思っていたのですが、上の写真のように何枚もの葉が密着して重なりあっています。(上記山田(1994)には１枚と３枚の図が載せられています。)　また、この葉は腹側から背側へと次第に大きくなっているようです。
　そして・・・

　ひも状になった茎を何本も観察しているうち、上の写真のような状態の茎をみつけました。　この茎の写真を撮っていると、立ち上がったようになっている葉がぽろっと外れました。　下がその葉です。

　以上の観察結果から、オカムラケビラゴケは、最初に書いたようなひも状の茎の先端の小さな葉に無性芽をつけるのではなく、茎の先端で作られた葉のうち、背片は少し大きくなるとすぐに脱落し、この脱落した背片によって無性生殖を行っているのではないかと思います。　現地で育っている所を撮った写真を見ると、上記のように考えると納得できるような写真もありました(下の写真)。

　下記参考文献を紹介いただき、観察のポイントを示していただいた秋山弘之先生に深く感謝いたします。

【参考文献】
山田 耕作：オカムラケビラゴケとヒメケビラゴケについて．日本蘚苔類学会会報６(4)，1994．

ヒカゲヘゴ

　奄美大島で見たヒカゲヘゴ Cyathea lepifera です(撮影：2023.1.17.)。　山中を車で走っていると、点々と生えていました。　分布は奄美大島以南となっています。
　大型の常緑木生シダで、高さは 10ｍにも達し、日本では最大のシダ植物です。　このような高さになるのは、他には小笠原諸島に知られるマルハチだけです。

　葉は古くなると枯れ落ち、後には上の写真のような葉痕が残ります。　紀伊半島南部や四国・九州などにも分布するヘゴも、５ｍほどの高さになりますが、枯れた葉の基部が残り、上のような逆八の字形の葉痕は見られません。

◎ こちらには西表島で撮ったヒカゲヘゴを載せています。

アマノウロコゴケ

　写真はアマノウロコゴケ Heteroscyphus aselliformis でしょう。　樹幹に張り付いていました。

　上は背面から、下は横から撮っています。　葉は密に重なり、背側に強く偏向しています。

　葉の先は２裂して長毛状になっています。

　葉の幅は約 2.5mmです。　腹面には腹葉があります。

　上は葉で、茎にやや斜めに長くついています。　上の葉先の長毛状になった部分は途中で折れていますので、下に折れていないものを載せておきます。

　長毛状になっている所の細胞の形は葉身細胞とは異なっています。

　上は腹葉です。　1/4ほどまで２裂し、側縁に２～３歯があります。

　上は葉身細胞です。　トリゴンは大きく、油体は各細胞に４～７個、楕円体でブドウ房状です。

（2023.1.17.）

テガタクサリゴケ

　葉上で育っていた写真のコケ(2023.1.17.撮影)、平凡社の検索表をたどるとテガタクサリゴケ Drepanolejeunea dactylophora になるのですが、種別の解説はありませんし、分布は屋久島のみとなっています。　道盛氏からいただいた服部植物研究所報告第24号(1961年)を見ても、熱帯地方では珍しくないが、日本では屋久島のみから知られ非常に稀となっていますが、モノグラフや記載内容は以下の観察結果とよく一致します。

　上は背面から、下は腹面から撮っています。

　茎の幅は葉を含めて約 0.3mmです。　葉は鎌状に曲がり、眼点細胞が散在しています。　背片は全周に大きな鋸歯があり、腹片は背片の 1/2～2/3の長さです。

　上は背片です(腹片は裏に回っています)。　背片の先端は鋭頭～鋭尖です。

　上は腹片です。　第1歯は１細胞で曲がり、第2歯は不明瞭、透明細胞が歯牙のキールと反対側の縁にあります。

　上は腹葉です。　裂片は広く開き、３～４細胞長です。

　葉身細胞は 8～15×8～10μｍ、小さなトリゴンがあります。　油体は微粒の集合です(上の写真：中央やや右の色の濃い細胞は眼点細胞です)。

オカムラケビラゴケ

 

　写真はオカムラケビラゴケ Radula okamurana でしょう。　横に走る太い枝についていました(2023.1.17.撮影)。
　茎の先がひも状になり、立ち上がっています。　このようなひも状の茎はいつも見られるわけではないのですが(こちら)、ヘビが鎌首をもたげているようで、奄美大島らしいと思いました。
　このひも状の茎は何のためにあるのか、先端にわずかにある葉の周囲に無性芽をつけるのではないかと思ったのですが、そのような様子は観察されませんでした。
◎ こちらやこちらではこのひも状の茎とその先につく丸い葉について調べています。　この丸い葉は何枚も重なっていて、順次剥がれて無性生殖を行っているように思います(2023.1.26.、2025.11.19.追記)。

　群落をほぐしてみると、開裂した蒴もあちこちに見られました。　蒴柄は短いようで、花被から外に伸び出してはいません。　葉の長さは約 0.5mmです。

　上は腹面から撮っています。　通常の葉をつけている茎からひも状になった茎への移行部を見ると、ひも状の茎についている鱗片状の葉は、小さくなった腹片で、背片はなくなるか(上の写真の中央)短い線状になっています(上の写真の左)。
　上の写真の右下にたくさん見られる褐色のものは伸びていない仮根です。　ケビラゴケ属の仮根は腹片の中部に束生します。

　腹片は背片のほぼ 1/2の長さです。　腹片の先はしばしば尖ったり突出したりしています。

　上は無性芽だと思います。　無性芽は背片の縁にできるようです。

　上は葉身細胞です。　大きな油体が各細胞に１個あります。　トリゴンがあり、細胞の表面はベルカ状になっています。